Класс Гидроидные (Hydrozoa). Класс гидроидные Передвижение гидроидных

Самым типичным представителем класса является гидра (рис. 7).

Первым человеком, который увидел гидру, был изобретатель микроскопа и крупнейший натуралист XVII – XVIII вв. А. Левенгук (1632 – 1723).

Разглядывая водные растения, он увидел среди мелких организмов странное существо с многочисленными «рогами». Он наблюдал также рост почек на его теле, образование у них щупалец и отделение молодого животного от материнского организма.

Гидра это пресно­водный одиночный полип с продолговатым мешковидным телом длиной около 1 см. Тело состоит из двух слоев клеток: наружно­го - эктодермы, и внутреннего – энтодермы, выстилающей кишечную полость. Два слоя клеток разделены тонкой опорной пластинкой – мезоглеей. На верхнем конце тела гидры распола­гается рот, окруженный венчиком из 6-12 щупалец. С их помо­щью гидра захватывает добычу и направляет ее в рот. На нижнем конце тела находится подошва, с помощью которой гидра при­крепляется к подводным предметам.

В состав эктодермы входят клетки разных видов: эпителиально-мускульные, стрекательные, промежуточные, нервные (рис. 8).

Эпителиально-мускульные клетки составляют основу эктодермы. Сократительные волоконца в отростках их клеток обес­печивают движение щупалец и всего тела, которое может вытя­гиваться, сокращаться, шагать подобно гусеницам бабочек-пя­дениц.

Рис. 7. Схематический продоль­ный разрез гидры: 1 - щупальце; 2 – рот; 3 – эктодерма; 4 – эн­тодерма; 5 - мезоглея; 6 – ки­шечная полость; 7 – почка; 8 – мужская половая железа; 9 – женская половая железа.

Среди эпителиально-мускульных клеток расположены по одиночке или группами стрекательные клетки. Особенно много их на щупальцах. В полой капсуле клетки находится спирально свернутая стрекательная нить. На наружной поверхности клетки рас­положен чувствительный волосок, раздражение которого (меха­ническое или химическое) вызывает выстреливание стрекательной нити. Стрекательные клетки используются только один раз, после чего погибают.

Взамен израсходованных стрекательных, а также других видов клеток в эктодерме развиваются новые – из многочисленных мелких быстро размножающихся недифференцированных промежуточных клеток. Благодаря их наличию у гидры хорошо выражена способность к регенерации утраченных или поврежденных клеток и частей тела.

Рис. 8. Клетки тела гидры: а – эпителиально-мускульная клетка эктодермы; б – нервные клетки, соединённые между собой отростками; в - две стрекательные клетки (1 – в состоянии покоя; 2 – разрядившаяся).

Нервные клетки расположены равномерно в глубине эктодермы; их отростки образуют сетевидное сплетение - диффуз­ную нервную систему. Раздражение от одной клетки передается другим нервным клеткам, а от них – кожно-мускульным клет­кам. Ответ на внешнее раздражение у гидры представляет собой простой безусловный рефлекс.

Таким образом, клетки эктодермы выполняют защитную, двигательную и чувствительную функции.

Энтодерма образована клетками двух видов: железистыми и пищеварительными. Железистые клетки выделяют пищеварительные ферменты в кишечную полость. Пищеварительные клетки сход­ны по строению с эпителиально-мускульными клетками эктодер­мы, но в отличие от них снабжены одним-двумя жгутиками и способны образовывать ложноножки.

Следовательно, клетки энтодермы специализируются на выполнении пищеварительной функции.

Гидра – хищное животное. Стрекательными нитями своих щупалец она поражает мелких водных животных, парализуя и заглатывая их. В кишечной полости пища полупереваривается до кашицеобразного состояния ферментами, выделяемыми железисты­ми клетками энтодермы. Затем мелкие пищевые частицы захватываются вращательными движениями жгутиков пищеварительных клеток и фагоцитируются их ложноножками. Неперева­ренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.

Таким образом, у гидры, как и у всех кишечнополостных, пищеварение смешанное.

Размножение гидры происходит в теплое время года бесполым способом – почкованием. На теле гидры образуется снача­ла небольшой бугорок – почка, представляющая собой выпячи­вание наружу двух слоев тела. Почка увеличивается в размерах, на ней образуются щупальца и ротовое отверстие. Вскоре молодая гидра отделяется от материнской особи.

При обильном питании весь тёплый период года гидры размножаются почкованием. С наступлением осенних холодов гидра приступает к полово­му размножению. Гидры разных видов могут быть раздельнопо­лыми и гермафродитами. Некоторые промежуточные клетки эк­тодермы дифференцируются в мужские и женские половые клетки, которые скапливаются в нижней или средней части тела и называются половыми железами или гонадами . В развивающихся гонадах скапливается большое количество промежуточных, недифференцированных клеток, из которых образуются как будущие половые клетки, так и «питательные» клетки, за счёт которых увеличивается будущее яйцо. На первых стадиях развития яйца эти клетки превращаются в подвижных амебоидов. Вскоре одна из них начинает поглощать другие и значительно увеличивается в размерах, достигая 1,5 мм в поперечнике. Этот крупный амебоид, подбирая псевдоподии, округляется и становится яйцом. После того, как оно претерпевает мейоз, стенка гонады лопается и яйцо выходит наружу, оставаясь, однако, связанным с телом гидры тонкой плазматической ножкой. В каждой женской гонаде образуется по одному яйцу.

К этому времени в семенниках других гидр развиваются сперматозоиды, которые покидают гонаду и плавают в воде. Один из них проникает в яйцо, после чего сразу же начинается дробление . Развивающийся зародыш одевается двумя оболочками, внешняя из которых имеет плотные хитиновые стенки и часто покрыта шипиками.

Под защитой двойной оболочки - эмбриотеки – зародыш перезимовывает, тогда как взрослые гидры с наступлением холодов погибают. К весне внутри эмбриотеки уже имеется сформированная маленькая гидра, которая выходит наружу через разрыв её стенки.

Рис. 9. Схема продольного разреза гидроидной медузы: Слева – разрез в плоскости радиального канала: 1 – ротовое отверстие; 2 – желудок; 3 – ротовые щупальца; 4 – радиальный канал; 5 – парус; 6 – краевое щупальце; 7 – двигательное нервное кольцо; 8 – глазок; 9 – чувствительное нервное кольцо; 10 – половая железа; справа – разрез между радиальными каналами: 11 – эктодерма, 12 – энтодерма; 13 – мезоглея; 14 – кольцевой канал.

Гораздо сложнее устроены гидроидные медузы (рис. 9). Внешне гидромедуза имеет вид прозрачного диска, зонтика или колокола. От внутреннего центра зонтика свешивается ротовой хоботок со ртом на конце. Края рта могут быть гладкими или снабженными четырьмя более или менее бахромчатыми ротовыми лопастями. Рот ведёт в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка, от желудка к периферии зонтика отходят четыре радиальных канала. На краю зонтика они впадают в кольцевой канал. Совокупность желудка и каналов носит название гастроваскулярной системы. По краю зонтика гидромедуз располагаются щупальца и органы чувств. Щупальца служат для осязания и ловли добычи, они густо усажены стрекательными клетками.

Некоторые гидромедузы обладают светочувствительными органами - глазками , которые всегда расположены на основании щупалец и хорошо заметны благодаря тёмной окраске. Глазок состоит из двух родов клеток – светочувствительных и пигментных. Глазки имеют вид пятен или ямок. В наиболее сложно устроенных глазках полость ямки заполнена прозрачным веществом, выполняющим роль хрусталика.

Движение медузы осуществляется благодаря сокращению мускульных волокон на краю зонтика. Выталкивая воду из полости зонтика, медуза получает реактивный толчок и движется верхней стороной зонтика вперёд. Усиление реактивной способности достигается благодаря наличию на внутренней стороне зонтика кольцевидного выроста, называемого парусом, который сужает выход из полости зонтика.

Медузы раздельнополы, их половые железы располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо эктодерме зонтика под радиальными каналами. Здесь они ближе всего к питательным веществам, необходимым для развития половых продуктов. Строение клеток эктодермы и энтодермы медуз такое же, как и у полипов, зато мезоглея развита несомненно сильнее. Она богата водой и имеет студенистый характер, благодаря чему гидромедузы очень прозрачны, многих, даже довольно крупных, медуз трудно увидеть в воде. Особенно сильно развита мезоглея в зонтике.

— класс книдарий, чей жизненный цикл включает медузу с характеристической признаку — Велум, и полипа, что, в отличие от других книдарий, никогда не имеет внутренних перегородок (септ) и выраженной глотки.

Общая характеристика

Жизненный цикл может не иметь стадии полипа или медузы, но обязательно включает личинку-планул. Образ жизни может быть единичным (гидра) или колониальным (обелия), у большинства видов в полипов стадий формируются колонии; встречаются колонии, в которых интегрированы одновременно и полипы, и медузы (ряд Сифонофоры).

Эволюция

Ископаемые остатки гидроидных известны с докембрия; впрочем, учитывая малое количество твердых скелетных структур эти остатки довольно малочисленными и фрагментарными. Последние исследования строения медузарнои нодули (специальная структура на полип, образует молодых медуз путем специфического почкования) дали результаты, свидетельствующие о наличии в гидроидных трех зародышевых листков (т.е. гидроидные является трехслойными). Пидпарасолькова полость гидромедуз и слой полосатого мышцы, ее выстилает, образуются из морфологической структуры, очень напоминает шизоцель: в этом случае между эктодермой и энтодермой формируется третий слой (аналог мезодермы), который превращается в полость. Таким образом, пидпарасолькова полость является фактически целомом, который впоследствии, после формирования веларного отверстия, становится открытым наружу.

Также сейчас имеющиеся молекулярно-биологические данные, которые показывают, что гены, которые кодируют формирование структур мезодермы у двусторонне-симметричных животных (Bilateria) присутствуют также и в гидроидов. Таким образом, стадия полипа в гидроидов имеет два зародышевых листка (то есть двухслойной), а стадия медузы — трех зародышевых листка (то есть трехслойной). Если эти данные будут подтверждены доказательствами еще и из других источников, это будет означать, что переход от двухслойных к трехслойных организмов происходит каждый раз при отпочкование медузы от полипа, и, таким образом, будет решен один из самых больших вопросов эволюции животных — каким образом произошел переход от Diploblasta (животных с двумя зародышевыми листками) к Tryploblasta (животных с тремя зародышевыми листьями).

Систематика

Гидроидные известные систематики с самого начала существования зоологии как таковой; большое количество видов описаны Карлом Линнеем еще в XVIII веке.

Систематика гидроидных достаточно сложная, что вызвано нехваткой палеонтологических сведений, на основе которых можно выявить родственные связи внутри таксона. Сейчас существует несколько общих вариантов классификации; в данной статье классификация построена по принципам, в общем изложенными на сайте The Hydrozoa Directory, и в большой степени базируется на результатах молекулярно-биологических исследований последних лет. Согласно результатам упомянутых исследований, класс гидроидными наглядно делится на две группы рядов, получивших статус подклассов: Trachylinae и Leptolinae (последний в других источниках называется также Hydroidolina и Hydoidomedusae).

Гидроидные является таксоном-космополитом, то есть таким, который распространен во всем мире. Они встречаются как в пресной, так и в соленой воде.

Образ жизни

Медузы стадии жизненного цикла гидроидных, а также полипы стадии в сифонофор, является в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, бентосными. Полипы стадии обычно принадлежат к бентоса, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающие полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный португальский кораблик также свободноплавающие колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов.

Большинство гидроидных являются хищниками, используют особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемых течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, увеличивает поступления потенциальной пищи.

Поведение

Медузы ведут строго индивидуальный образ жизни; они могут быть согнаны втором и течением в большие скопления, но до сих пор у них не регистрировалось никаких форм социального поведения. Колонии же гидроидных полипов, особенно полиморфные, по уровню специализации отдельных полипов и согласованности их действий могут быть сопоставимы с единым организмом. Полипы в колонии обычно являются потомками единой планулы, и, таким образом, является сочетанными клонами с идентичным генотипом. Тем не менее, у некоторых видов колонии могут смешивать свои ткани или потомки нескольких планул — формировать единую колонию. В этих случаях разные особи полипов находятся в таком тесной взаимосвязи, формирующие (на функциональном, но не на генетическом уровне) единый организм, является, вероятно, одним из самых тесных форм социальной организации.

Большинство гидроидных является раздельнополыми. Оплодотворение обычно внутреннее, без копуляции. Мужские особи выбрасывают в воду сперму, активно плавая мимо яйца, прикрепленные к материнского организма (медузы или полипа) или выброшены в воду женской особью. Гидроидные — первые организмы, в которых было продемонстрировано наличие сперматозоидних аттракторов (веществ, приманивают сперматозоиды при их свободном движении), которые обеспечивают Видоспецифические аттракцию сперматозоидов к яйцам.

Члены одной колонии полипов (зооиды) прибегают к координированной поведения, требует некоторой коммуникации между ними. В таких видов как, например, Thecocodium brieni, дактилозооиды ловят добычу щупальцами, в то время как гастрозооиды, после захвата добычи вытягиваются до дактилозооидив, вынимают добычу с их щупалец и глотают ее. Такое разделение труда, включает в себя развитую координацию, для полиморфных колоний является довольно обычным.

Очевидно, что планктонные организмы не могут проявлять яркой территориального поведения; но, как показал ряд исследований, свободноплавающие стадии в жизненном цикле гидроидных активно избегают слишком плотного скопления особей своего вида при питании. Территориальное поведение является ярко выраженной среди бентосных организмов, где конкуренция за пригодные места расположения является обычно высокой. Таким образом, высокая концентрация жалящих дактилозооидив на периферии колонии (в колониальных видов) является защитным приспособлением, направленным на ограничение роста окружающих животных. В этих же колониях гастрозооиды способны к поеданию оседающих планул других видов, при развитии могут составить конкуренцию.

И медузы, и полипы в голодном состоянии непрерывно движутся в поиске пищи; когда же пищеварительная полость (коелентерон) заполняется, щупальца конечно сокращаются и подтягиваются к телу, что обеспечивает некоторую степень контроля за рациональным расходованием жалящих клеток (книдоцитив). Пищевое поведение медуз многих видов приводит их периодические вертикальные миграции.

Питание

Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов есть, конечно, артемия. Медузы гидроидов есть, в большинстве, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пищевой пирамиды.

Рацион полипов является разнообразным; некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и время питаются исключительно за счет питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическими животными.

Формы вылова добычи медузами варьируют от пассивного парения в толще воды с неподвижными щупальцами, на которые может наталкиваться съедобный планктон, к активному плаванию в поисках объектов питания. Полипы способны к удлинению щупалец и движений ими для улавливания проплывающей добычи, но также могут прибегать к целенаправленному охоты, которое обеспечивают имеющиеся (не во всех видов) чувствительные органы, сигнализирующие о приближении добычи.

Основным орудием охоты в гидроидных является книдоциты. Гидроиды присущ широкий спектр типов этих жалящих клеток всех книдарий.

С экологической точки зрения, гидроидные медузы, питаются икрой рыб, являются самыми опасными для них хищниками; а способность полипов к питанию практически любыми личинками рыб и ракообразных включает их в качестве важного звена в жизненный цикл огромного количества видов. Таким образом, экологическое значение пищевой специализации гидроидных очень большим.

Размножение

В гидроидных не обнаружено никаких признаков специальной брачного поведения.

Яйца хранятся в половых железах (Гонофоры) женских особей. В соответствии с видом, яйца могут быть мелкими и многочисленными, или большими и немногочисленными, до одного большого яйца на Гонофоры.

Планула гидроидных является, фактически, эмбрионом, а не личинкой, в силу своей крайне простое строение (фактически это гаструла). Планула гидроидных может быть пустотелой (т.е. целобластула) или без внутренней полости, (т.е. стереогаструлою) конечно видам, которые имеют медузу в жизненном цикле, присущая пустотелый планула, которая проводит часть своей жизни в толще воды, плавая с помощью ресничек эпителия. Виды же, в которых медузоидного стадия в жизненном цикле отсутствует, конечно производят планулы без внутренней полости, сразу оседают на дно рядом с материнским организмом (или колонией). В случае наличия медузы в жизненном цикле именно это поколение является «половым», то есть способным к половому размножению. Полипов поколения, таким образом, является специализированной и многолетней личинкой, которая производит большое количество половых особей в течение своего существования. У многих видов, впрочем, медузоидного стадия может быть частично или даже полностью редуцирована, и в таком случае личинка (Полипова стадия) благодаря педоморфоз становится половозрелой особью. Почти для половины видов подкласса Leptolinae характерна редуцирована или отсутствует медузоидного стадия; таким образом, эта группа является таксоном с распространенным педоморфоз всех животных.

Некоторые медузы (например, род Eleutheria) имеют специальные выводковые кармане, где содержат мелких молодых медуз. Также для некоторых гидроидов характерны гонотеки с выводковыми камерами, где некоторое время содержатся планулы.

Многие виды гидроидных является строго сезонными, являясь активными только в течение некоторого промежутка времени. Медузы могут наблюдаться в течение недель или месяцев, после чего полностью исчезают из водной толщи, и вид на протяжении всего остального остальное время года представлен соответствующими полипами в бентосе. Полипы колонии, в свою очередь, могут регрессировать к пережидая течение долгого периода гидроризы, реактивуючись при возвращении благоприятных условий существования. Планула может инцистуватись и пережидать неблагоприятные условия аналогично гидроризы, будучи покрытой защитной хитиновой оболочкой.

Охранный статус

В Красном Список МСОП нет ни одного вида класса гидроидных. Для большинства видов точные границы ареала и численности неизвестны. Большое количество видов считается эндемичными просто по той причине, что их целенаправленным поиском ни занимались за пределами ареала первичного открытия.

В региональных и национальных Красных книгах присутствуют такие представители гидроидных, как кальциефиковани, коралловидные семьи Milliporidae и Stylasteridae, которые также занесены в список видов CITES. Указанные семьи являются объектами торговли, наряду с некоторыми другими Гидроиды (известными в акватории Северного моря как «белые водоросли»). Уменьшение их численности происходит, в основном, благодаря разрушению среды обитания.

В Красную книгу Украины занесены два вида этого класса: олиндиас неожиданный (Olindias inexpectata) и меризия азовская (Moerisia maeotica).

Значение для человека

Известный трактат Трембли, где описаны трансформации гидроидов рода Hydra, вдохновил Мэри Шелли на написание романа «Франкенштейн»; современный композитор Франк Заппа написал песню о гидромедуз, названную зоологами в его честь — Phialella zappai. Но, конечно, гидроиды не обращают особого внимания людей.

«Белые водоросли» (колонии полипов родов Hydrallmania и Sertullaria) ранее использовались в качестве декоративных украшений, пока популяции этих гидроидов не стали катастрофически сокращаться. Некоторые гидроидные используются в качестве лабораторных животных: классическим примером является полипы рода Hydra, что, наряду с научными исследованиями, используются в школьном обучении во многих странах мира; но гидры не является единственным пример такого использования: также в научной работе широко используется Aequorea victoria (для получения белка-маркера екворина), и виды из родов Hydractinia, Laomedea и Tubularia.

Медузы некоторых видов могут наносить серьезные ожоги человеку; также эта опасность существует и при контакте с полипов колониями таких видов, таких, например, как огненные кораллы (Millepora). При передвижении большими стадами даже мелкие медузы, такие как представители рода Cytia, могут наносить ощутимые ожоги пловцам.

Но наибольший вред человеку наносит именно питания некоторых медуз (например Aeroquorea victoria) и свободноплавающие колоний полипов (таких как Cytia gracilis) личинками и икрой промысловых рыб.

К классу гидроидных относят беспозвоночных водных стрекающих животных. В их жизненном цикле зачастую присутствуют, сменяя друг друга, две формы: полип и медуза. Гидроидные могут собираться в колонии, но нередки и одиночные особи. Обнаруживают следы гидроидных даже в докембрийских слоях, однако из-за крайней непрочности их тел поиск весьма затруднен.

Яркий представитель гидроидных - пресноводная гидра , одиночный полип. Ее тело имеет подошву, стебелек и длинные относительно стебелька щупальца. Передвигается она, словно художественная гимнастка, - при каждом шаге делает мостик и кувыркается через «голову». Гидра повсеместно используется в лабораторных опытах, ее способность к регенерации и высокая активность стволовых клеток, обеспечивающая «вечную молодость» полипу, подтолкнула немецких ученых к поиску и изучению «гена бессмертия».

Типы клеток гидры

1. Эпителиально-мускульные клетки формируют внешние покровы, то есть являются основой эктодермы . Функция этих клеток - сокращать тело гидры или делать его длиннее, для этого они имеют мускульное волоконце.

2. Пищеварительно-мускульные клетки расположены в энтодерме . Они приспособлены к фагоцитозу, захватывают и перемешивают частички пищи, попавшие в гастральную полость, для чего каждая клетка снабжена несколькими жгутиками. В целом жгутики и ложноножки помогают пище проникать из кишечной полости в цитоплазму клеток гидры. Таким образом, пищеварение у нее идет двумя способами: внутриполостным (для этого там есть набор ферментов) и внутриклеточным.

3. Стрекательные клетки расположены в первую очередь на щупальцах. Они многофункциональны. Во-первых, гидра с их помощью защищается - рыба, желающая съесть гидру, обжигается ядом и бросает ее. Во-вторых, гидра парализует захваченную щупальцами добычу. В стрекательной клетке содержится капсулка с ядовитой стрекательной нитью, снаружи расположен чувствительный волосок, который после раздражения дает сигнал к «выстрелу». Жизнь стрекательной клетки скоротечна: после «выстрела» нитью она гибнет.

4. Нервные клетки , вместе с отростками похожими на звезды, лежат в эктодерме , под слоем эпителиально-мускульных клеток. Самая большая концентрация их у подошвы и щупалец. При любом воздействии гидра реагирует, что является безусловным рефлексом. Есть у полипа и такое свойство как раздражимость. Вспомним также, что «зонтик» медузы окаймлен скоплением нервных клеток, а в теле находятся ганглии.

5. Железистые клетки выделяют клейкое вещество. Находятся они в энтодерме и способствуют перевариванию пищи.

6. Промежуточные клетки - круглые, очень маленькие и недифференцированные - лежат в эктодерме . Эти стволовые клетки бесконечно делятся, способны превращаться в любые другие, соматические (кроме эпителиально-мускульных) или половые и обеспечивают регенерацию гидры. Встречаются гидры, не имеющие промежуточных клеток (следовательно, стрекательных, нервных и половых), способные к бесполому размножению.

7. Половые клетки развиваются в эктодерме . Яйцеклетка пресноводной гидры снабжена ложноножками, которыми она захватывает соседние клетки вместе с их питательными веществами. Среди гидр встречается гермафродитизм , когда яйцеклетки и сперматозоиды формируются у одной особи, но в разное время.

Прочие особенности пресноводной гидры

1. Дыхательной системы гидры не имеют, дышат они всей поверхностью тела.

2. Кровеносная система не сформирована.

3. Пищей для гидр служат личинки водных насекомых, разнообразные мелкие беспозвоночные, рачки (дафнии, циклопы). Непереваренные остатки пищи, как и у других кишечнополостных, удаляются обратно через ротовое отверстие.

4. Гидра способна к регенерации , за которую отвечают промежуточные клетки. Даже изрезанная на фрагменты, гидра достраивает необходимые органы и превращается в нескольких новых особей.

В этот класс входят , живущие преимущественно в морях и отчасти в пресных водоемах. Отдельные особи могут быть или в форме полипов, или в форме медуз. В школьном учебнике по биологии за 7 класс рассмотрены представители двух отрядов из класса гидроидных: полип гидра (отряд Гидра) и медуза-крестовичок (отряд Трахимедузы). Центральным объектом изучения является гидра, дополнительным - крестовичок.

Гидры

Гидры представлены в природе несколькими видами. В наших пресных водоемах они держатся на нижней стороне листьев рдеста, белых лилий, кувшинок, на ряске и т. д.

Пресноводная гидра

В половом отношении гидры могут быть раздельнополыми (например, коричневая и тонкая) или гермафродитами (например, обыкновенная и зеленая). В зависимости от этого семенники и яйца развиваются или на одной и той же особи (гермафродиты), или на разных (мужские и женские особи). Количество щупалец у разных видов варьирует от 6 до 12 и больше. Особенно многочисленны щупальца у зеленой гидры.

Для учебных целей достаточно познакомить учащихся с общими для всех гидр особенностями строения и поведения, оставляя в стороне специальные видовые признаки. Однако, если окажется в числе других гидр зеленая, следует остановиться, на симбиотических отношениях этого вида с зоохореллами и припомнить о подобном симбиозе у . В данном случае мы имеем дело с одной из форм взаимоотношений между животным и растительным миром, поддерживающих круговорот веществ в природе. Это явление широко распространено среди животных и встречается почти в каждом типе беспозвоночных. Надо разъяснить учащимся, в чем заключается здесь взаимная выгода. С одной стороны, водоросли-симбионты (зоохореллы и зооксантеллы) находят приют в теле своих хозяев и усваивают необходимый для синтеза углекислый газ и фосфорные соединения; с другой, животные-хозяева (в данном случае гидры) получают от водорослей кислород, избавляются от ненужных веществ, а также переваривают часть водорослей, получая дополнительное питание.

С гидрами можно работать как летом, так и зимой, содержа их в аквариумах с отвесными стенками, в чайных стаканах или в бутылках с обрезанным горлышком (так, чтобы удалить кривизну стенок). В сосуде дно может быть покрыто слоем хорошо промытого песка, а в воду желательно опустить 2-3 веточки элодеи, на которые прикрепляются гидры. Не следует вместе с гидрами помещать других животных (кроме дафний, циклопов и других пищевых объектов). Если, гидры содержатся в чистоте, при комнатной и хорошем питании, они могут прожить около года, дать возможность провести над ними длительные наблюдения и поставить ряд опытов.

Изучение гидр

Для рассмотрения гидр в лупу их переносят в чашку Петри или на часовое стекло, а при микроскопировании - на предметное стекло, подкладывая под покровное кусочки стеклянных волосяных трубочек, чтобы не раздавить объект. Когда гидры прикрепятся к стеклу сосуда или на ветки растений, следует рассмотреть их внешний вид, отметить части тела: ротовой конец с венчиком щупалец, тело, стебелек (если он есть) и подошву. Можно сосчитать количество щупалец и отметить их относительную длину, которая меняется в зависимости от сытости гидры. У голодных они сильно вытягиваются в поисках пищи и становятся тоньше. Если дотронуться до тела гидры концом стеклянной палочки или тонкой проволочки, можно наблюдать оборонительную реакцию. В ответ на слабое раздражение гидра убирает только отдельные потревоженные щупальца, сохраняя обычный вид остального тела. Это - местная реакция. Но при сильном раздражении все щупальца укорачиваются, а тело сокращается, принимая бочкообразную форму. В таком состоянии гидра остается довольно долго (можно предложить учащимся прохронометрировать длительность реакции).

Чтобы показать, что реакции гидры на воздействие внешних раздражителей не носят шаблонный характер и могут индивидуализироваться, достаточно постучать о стенку сосуда и вызвать легкое сотрясение в нем. Наблюдение за поведением гидр покажет, что у одних из них произойдет типичная оборонительная реакция (сократятся тело и щупальца), у других лишь слегка укоротятся щупальца, а третьи останутся в прежнем состоянии. Следовательно, у различных особей порог раздражения оказался неодинаковым. У гидры можно вызвать привыкание к определенному раздражению, на которое она прекратит реагировать. Так, например, если часто повторять укол иголкой, вызывающий сокращение тела гидры, то после многократного применения этого раздражителя она перестанет отвечать на него.

У гидр можно выработать кратковременную связь между направлением вытягивания щупалец и препятствием, ограничивающим эти движения. Если гидру прикрепить к краю аквариума так, что вытягивание щупалец можно осуществить только в одном направлении, и продержать в таких условиях некоторое время, а затем предоставить ей возможность свободно действовать, то после снятия ограничения она будет вытягивать щупальца преимущественно в сторону, которая в опыте была свободной. Это поведение сохраняется около часа после ликвидации препятствий. Однако через 3-4 ч наблюдается разрушение этой связи, и гидра снова начинает поисковые движения щупальцами равномерно во все стороны. Следовательно, в данном случае мы имеет дело не с условным рефлексом, а лишь с его подобием.

Гидры хорошо различают не только механические, но и химические раздражители. Они отвергают несъедобные вещества и схватывают пищевые объекты, которые воздействуют на чувствительные клетки щупалец именно химическим путем. Если, например, предложить гидре маленький клочок фильтровальной бумаги, она будет отвергать ее как несъедобную, но стоит пропитать бумагу мясным бульоном или смочить слюной, как гидра ее проглотит и станет переваривать (хемотаксис!).

Питание гидры

Обычно считают, что гидры питаются мелкими дафниями и циклопами. В действительности пища гидр довольно разнообразна. Они могут заглатывать круглых червей нематод, личинок коретры и некоторых других насекомых, мелких улиток, личинок тритонов и молодь рыб. Кроме того, они поглощают постепенно водоросли и даже ил.

Учитывая, что гидры все же предпочитают дафний и очень неохотно съедают циклопов, следует поставить опыт для выявления отношения гидр к этим рачкам. Если в стакан с гидрами поместить равное количество дафний и циклопов, а затем через некоторое время подсчитать, сколько их осталось, то окажется, что большинство дафний будет съедено, а многие циклопы уцелеют. Так как гидры охотнее поедают дафний, которых в зимнее время трудно заготавливать, то этот корм стали заменять более доступным и легко добываемым, а именно мотылем. Мотылей можно содержать целую зиму в аквариуме вместе с захваченным осенью илом. Кроме мотыля, гидр кормят кусочками мяса и разрезанными на части дождевыми червями. Однако они предпочитают всему прочему мотылей, а земляных червей поедают хуже, чем кусочки мяса.

Следует организовать кормление гидр различными веществами и познакомить учащихся с пищевым поведением этих кишечнополостных. Как только щупальца гидры прикоснутся к добыче, они захватывают пищевой кусочек и одновременно выстреливают стрекательные клетки. Затем пораженную жертву они подносят к ротовому отверстию, рот открывается, и пища втягивается внутрь. После этого тело гидры раздувается (если проглоченная добыча была крупной), и находящаяся внутри жертва постепенно переваривается. В зависимости от величины и качества проглоченной пищи на ее распад и усвоение затрачивается от 30 мин до нескольких часов. Затем непереваренные частицы выбрасываются наружу через ротовое отверстие.

Функции клеток гидры

Относительно крапивных клеток надо иметь в виду, что это только одни из видов стрекательных клеток, которые имеют ядовитое вещество. А вообще говоря, на щупальцах гидры располагаются группы стрекательных клеток трех типов, биологическое значение которых неодинаково. Во-первых, у нее некоторые стрекательные клетки служат не для защиты или нападения, а являются дополнительными органами прикрепление и передвижения. Это так называемые глютинанты. Они выбрасывают особые клейкие нити, которыми гидры прикрепляются к субстрату, когда передвигаются с места на место при помощи щупалец (по способу шагания либо перевертывания). Во-вторых, есть стрекательные клетки - вольвенты, которые выстреливают нить, обвивающую тело жертвы, удерживая ее возле щупалец. Наконец, собственно крапивные клетки - пенетранты - выбрасывают нить, вооруженную стилетом, вонзающимся в добычу. Находящийся в капсуле стрекательной клетки яд проникает через канал нити в ранку жертвы (или врага) и парализует ее движения. При совокупном действии многих пенетрантов пораженное животное погибает. По новейшим данным, у гидры часть крапивных клеток реагируют только на вещества, поступающие в воду из тела вредных для нее животных, и функционируют в качестве оружия защиты. Таким образом гидры способны различать среди окружающих их организмов объекты питания и врагов; на первых нападать, а от вторых защищаться. Следовательно, ее нейромоторные реакции действуют избирательно.

Организуя длительные наблюдения над жизнью гидр в аквариуме, учитель имеет возможность познакомить учащихся с различными движениями этих интересных животных. Прежде всего бросаются в глаза так называемые спонтанные движения (без видимой причины), когда тело гидры медленно раскачивается, а щупальца изменяют свое положение. У голодной гидры можно наблюдать поисковые движения, когда ее тело вытягивается в тонкую трубочку, а щупальца сильно удлиняются и становятся похожими на паутинные ниточки, которые блуждают из стороны в сторону, совершая круговые движения. При наличии в воде планктонных организмов это приводит в конце концов к соприкосновению одного из щупалец с добычей, и тогда возникает ряд быстрых и энергичных действий, направленных на схватывание, удержание и умерщвление жертвы, ее подтягивание ко рту и т. д. Если гидру лишить пищи, она после безуспешных поисков добычи отделяется от субстрата и перемещается в другое место.

Внешнее строение гидры

Возникает вопрос: как гидра прикрепляется и открепляется от поверхности, на которой она находилась? Учащимся следует рассказать, что подошва гидры имеет в эктодерме железистые клетки, выделяющие клейкое вещество. Кроме того, в подошве есть отверстие - аборальная пора, которая является частью аппарата прикрепления. Это своего рода присоска, действующая совместно с клейким веществом и плотно прижимающая подошву к субстрату. В то же время пора способствует и откреплению, когда напором воды из полости тела выдавливается через нее пузырек газа. Открепление гидр при помощи выделения через аборальную пору пузырька газа и последующее всплывание на поверхность могут происходить не только при недостаточном питании, но и при увеличении плотности популяции. Открепившиеся гидры, проплавав некоторое время в толще воды, опускаются на новое место.

Некоторые исследователи рассматривают всплывание как механизм, контролирующий популяцию, как средство, приводящее численность популяции к оптимальному уровню. Этот факт может быть использован учителем в работе со старшими учащимися по курсу общей биологии.

Интересно отметить, что некоторые гидры, попадая в толщу воды, используют иногда для прикрепления пленку поверхностного натяжения и тем самым временно включаются в состав нейстона, где они находят себе пищу. В одних случаях они высовывают ногу из воды, а затем повисают своей подошвой на пленке, а в других случаях прикрепляются к пленке широко открытым ртом с распластанными на поверхности воды щупальцами. Конечно, такое поведение может быть подмечено только при длительных наблюдениях. При перемещении гидр в другое место без отрыва от субстрата можно наблюдать три способа передвижения:

1. скольжение подошвой;
2. шагание путем подтягивания тела при помощи щупалец (подобно гусеницам пяденицы);
3. перевертывание «через голову».

Гидры относятся к светолюбивым организмам, в чем можно убедиться, наблюдая за перемещением их на освещенную сторону сосуда. Несмотря на отсутствие специальных светочувствительных органов, гидры могут различать направление света и стремиться к нему. Это - положительный фототаксис, который выработался у них в процессе эволюции как полезное свойство, помогающее обнаружить место, где сосредоточены пищевые объекты. Планктонные рачки, которыми питается гидра, обычно встречаются в больших скоплениях на участках водоема с хорошо освещенной и прогретой солнцем водой. Однако не всякая интенсивность света вызывает у гидры положительную реакцию. Опытным путем можно установить оптимум освещения и убедиться, что слабый свет не оказывает никакого действия, а очень сильный влечет за собой отрицательную реакцию. Гидры в зависимости от цвета своего тела предпочитают различные лучи солнечного спектра. Что касается температуры, то легко показать, как гидра вытягивает щупальца в сторону подогретой воды. Положительный термотаксис объясняется той же причиной, что и отмеченный выше положительный фототаксис.

Регенерация гидры

Гидры отличаются высокой степенью регенерации. В свое время Пиблс установил, что наименьшая часть тела гидры, способная восстановить целый организм, равна 1 / 200 . Это, очевидно, тот минимум, при котором еще сохраняется возможность организации живого тела гидры в полном ее объеме. С явлениями регенерации познакомить учащихся нетрудно. Для этого надо поставить несколько опытов с разрезанной на части гидрой и организовать наблюдения за течением восстановительных процессов. Если положить гидру на предметное стекло и подождать, когда она вытянет щупальца, в этот момент удобно отрезать ей 1-2 щупальца. Резать можно тонкими препаровальными ножницами или так называемым копьем. Затем, после ампутации щупалец, гидру надо поместить в чистый кристаллизатор, покрыть его стеклом и защитить от прямых солнечных лучей. Если гидру разрезать поперек на две части, то передняя часть сравнительно быстро восстанавливает заднюю, которая при этом получается несколько короче нормальной. Задняя часть медленно наращивает передний конец, но все же образует щупальца, ротовое отверстие и становится полноценной гидрой. Регенеративные процессы идут в организме гидры на протяжении всей ее жизни, так как клетки тканей изнашиваются -и непрерывно замещаются за счет промежуточных (резервных) клеток.

Размножение гидры

Гидры размножаются почкованием и половым путем (эти процессы описаны в школьном учебнике — биология 7 класс). Некоторые виды гидр зимуют в стадии яйца, которое в данном случае можно уподобить цисте амебы, эвглены или инфузории, так как оно выносит зимний холод и сохраняет жизнеспособность до весны. Для изучения процесса почкования следует отсадить в отдельный сосуд гидру, не имеющую почек, и обеспечить ей усиленное питание. Предложить учащимся вести записи и наблюдения с фиксацией даты отсадки, времени появления первой и последующих почек, описания и зарисовки стадий развития; подметить и записать время отделения молодой гидры от материнского организма. Кроме ознакомления учащихся с закономерностями бесполого (вегетативного) размножения почкованием, следует дать наглядное представление о половом аппарате у гидр. Для этого надо во второй половине лета или осенью извлечь из водоема несколько экземпляров гидр и показать учащимся расположение семенников и яиц. Удобнее иметь дело с гермафродитными видами, у которых ближе к подошве развиваются яйца, а ближе к щупальцам - семенники.

Медуза-крестовичок

Эта небольшая гидроидная медуза относится к отряду трахимедуз. Крупные формы из этого отряда живут в морях, а мелкие - в пресных водах. Но и среди морских трахимедуз есть небольшие по размерам медузы - гонионемы, или крестовички. Диаметр зонтика их варьирует от 1,5 до 4 см. В пределах России гонионемы обычны в прибрежной зоне Владивостока, в заливе Ольги, у берегов Татарского пролива, в Амурском заливе, у южной части Сахалина и Курильских островов. О них необходимо знать учащимся, так как эти медузы - бич купающихся у берегов Дальнего Востока.

Свое название «крестовичок» медуза получила по положению в виде креста радиальных каналов темно-желтого цвета, выходящих из коричневого желудка и хорошо просматривающихся сквозь прозрачный зеленоватый колокол (зонтик). По краю зонтика свисает до 80 подвижных щупалец с группами стрекательных нитей, расположенных поясками. На каждом щупальце имеется по одной присоске, которыми медуза прикрепляется к зостере и другим подводным растениям, образующим прибрежные заросли.

Размножение

Размножается крестовичок половым путем. В гонадах, расположенных вдоль четырех радиальных каналов, развиваются половые продукты. Из оплодотворенных яиц образуются маленькие полипы, а эти последние дают начало новым медузам, которые ведут хищный образ жизни: нападают на мальков рыб и мелких ракообразных, поражая их ядом стрекательных клеток высокой токсичности.

Опасность для человека

Во время сильных дождей, опресняющих морскую воду, медузы погибают, но в засушливые годы они становятся многочисленными и представляют опасность для купающихся. Если человек прикоснется телом к крестовичку, последний прикрепляется присоской к коже и вонзает в нее многочисленные нити нематоцистов. Яд, проникая в ранки, вызывает ожог, последствия которого крайне неприятны и даже опасны для здоровья. Уже через несколько минут кожа краснеет и покрывается волдырями-. Человек испытывает слабость, сердцебиение, боли в пояснице, онемение конечностей, затруднение дыхания, иногда сухой кашель, кишечные расстройства и другие недомогания. Пострадавший нуждается в срочной врачебной помощи, после которой через 3-5 суток наступает выздоровление.

В период массового появления крестовичков купаться не рекомендуется. В это время организуются профилактические мероприятия: выкашивание подводных зарослей, огораживание купален мелкоячеистыми сетями и даже полный запрет купания.

Из пресноводных трахимедуз заслуживает упоминания небольшая медуза-краспедакуста (диаметром до 2 см), которая встречается в водохранилищах, реках и озерах некоторых местностей, в том числе в Московской области. Существование пресноводных медуз указывает на ошибочность представления учащихся о медузах как об исключительно морских животных.

Гидра. Обелия. Строение гидры. Гидроидные полипы

Обитают в морских, редко - в пресных водоемах. Гидроидные - наиболее просто организованные кишечнополостные: гастральная полость без перегородок, нервная система без ганглиев, половые железы развиваются в эктодерме. Нередко образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового (гидроидные медузы) и бесполого (полипы) (см. Кишечнополостные ).

Гидра (Hydra sp.) (рис. 1) - одиночный пресноводный полип. Длина тела гидры около 1 см, нижняя его часть - подошва - служит для прикрепления к субстрату, на противоположной стороне находится ротовое отверстие, вокруг которого располагаются 6-12 щупалец.

Как у всех кишечнополостных, клетки гидры располагаются двумя слоями. Наружный слой называется эктодермой, внутренний - энтодермой. Между этими слоями - базальная пластинка. В эктодерме выделяют следующие виды клеток: эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные, промежуточные (интерстициальные). Из мелких недифференцированных интерстициальных клеток могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе в период размножения и половые клетки. В основании эпителиально-мускульных клеток находятся мускульные волокна, расположенные вдоль оси тела. При их сокращении тело гидры укорачивается. Нервные клетки имеют звездчатую форму и располагаются на базальной мембране. Соединяясь своими длинными отростками, они образуют примитивную нервную систему диффузного типа. Ответная реакция на раздражение имеет рефлекторный характер.

рис. 1.
1 - рот, 2 - подошва, 3 - гастральная полость, 4 - эктодерма,
5 - энтодерма, 6 - стрекательные клетки, 7 - интерстициальные
клетки, 8 - эпителиально-мускульная клетка эктодермы,
9 - нервная клетка, 10 - эпителиально-мускульная
клетка энтодермы, 11 - железистая клетка.

В эктодерме присутствуют стрекательные клетки трех типов: пенетранты, вольвенты и глютинанты. Клетка-пенетрант - грушевидной формы, имеет чувствительный волосок - книдоциль, внутри клетки располагается стрекательная капсула, в которой находится спирально закрученная стрекательная нить. Полость капсулы заполнена токсичной жидкостью. На конце стрекательной нити находятся три шипика. Прикосновение к книдоцилю вызывает выброс стрекательной нити. При этом в тело жертвы вначале вонзаются шипики, затем по каналу нити впрыскивается яд стрекательной капсулы. Яд оказывает болевое и парализующее действие.

Стрекательные клетки двух других типов выполняют дополнительную функцию удерживания добычи. Вольвенты выстреливают ловчие нити, опутывающие тело жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания нитей стрекательные клетки отмирают. Новые клетки образуются из интерстициальных.

Гидра питается мелкими животными: ракообразные, личинки насекомых, мальки рыб и др. Добыча, парализованная и обездвиженная с помощью стрекательных клеток, направляется в гастральную полость. Переваривание пищи - полостное и внутриклеточное, непереваренные остатки выводятся через ротовое отверстие.

Гастральная полость выстлана клетками энтодермы: эпителиально-мускульными и железистыми. В основании эпителиально-мускульных клеток энтодермы находятся мускульные волокна, расположенное в поперечном направлении по отношению к оси тела, при их сокращении тело гидры сужается. Участок эпителиально-мускульной клетки, обращенный в гастральную полость, несет от 1 до 3 жгутиков и способен образовывать ложноножки для захвата пищевых частиц. Кроме эпителиально-мускульных имеются железистые клетки, секретирующие в кишечную полость пищеварительные ферменты.

рис. 2.
1 - материнская особь,
2 - дочерняя особь (почка).

Гидра размножается бесполым (почкование) и половым способами. Бесполое размножение происходит в весенне-летний сезон. Почки закладываются обычно на срединных участках тела (рис. 2). Через некоторое время молодые гидры отделяются от материнского организма и начинают вести самостоятельную жизнь.

Половое размножение происходит осенью. В период полового размножения в эктодерме развиваются половые клетки. Сперматозоиды образуются на участках тела поблизости от ротового отверстия, яйцеклетки - ближе к подошве. Гидры могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитными.

После оплодотворения зигота покрывается плотными оболочками, образуется яйцо. Гидра погибает, а из яйца следующей весной развивается новая гидра. Развитие прямое без личинок.

Гидра обладает высокой способностью к регенерации. Это животное способно восстанавливаться даже из небольшой отрезанной части тела. За процессы регенерации отвечают интерстициальные клетки. Жизнедеятельность и регенерация гидры были впервые изучены Р. Трамбле.

Обелия (Obelia sp.) - колония морских гидроидных полипов (рис. 3). Колония имеет вид кустика и состоит из особей двух видов: гидрантов и бластостилей. Эктодерма членов колонии выделяет скелетную органическую оболочку - перидерму, которая выполняет функции опоры и защиты.

Большая часть особей колонии - гидранты. Строение гидранта напоминает строение гидры. В отличие от гидры: 1) рот расположен на ротовом стебельке, 2) ротовой стебелек окружен множеством щупалец, 3) гастральная полость продолжается в общем «стебле» колонии. Пища, захваченная одним полипом, распределяется между членами одной колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости.

рис. 3.
1 - колония полипов, 2 - гидроидная медуза,
3 - яйцо, 4 - планула,
5 - молодой полип с почкой.

Бластостиль имеет вид стебелька, не имеет рта и шупалец. От бластостиля отпочковываются медузы. Медузы отрываются от бластостиля, плавают в толще воды и растут. Форму гидроидной медузы можно сравнить с формой зонтика. Между эктодермой и энтодермой находится студенистый слой - мезоглея. На вогнутой стороне тела, в центре, на ротовом стебельке находится рот. По краю зонтика свешиваются многочисленные щупальца, служащие для ловли добычи (мелкие рачки, личинки беспозвоночных и рыб). Число щупалец кратно четырем. Пища изо рта попадает в желудок, от желудка отходят четыре прямых радиальных канала, опоясывающие край зонтика медузы. Способ движения медузы «реактивный», этому способствует складка эктодермы по краю зонтика, называемая «парусом». Нервная система диффузного типа, но имеются скопления нервных клеток по краю зонтика.

Четыре гонады образуются в эктодерме на вогнутой поверхности тела под радиальными каналами. В гонадах формируются половые клетки.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке губок. Затем паренхимула преобразуется в двухслойную личинку планулу. Планула, поплавав при помощи ресничек, оседает на дно и превращается в нового полипа. Этот полип путем почкования образует новую колонию.

Для жизненного цикла обелии характерно чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено полипами, половое - медузами.

Описание других классов типа Кишечнополостные.